VO: Molekulare Ökologie und Phylogenie, Prof. Bauer, Prof. Comes

Aus BioSalzburg

VO Molekulare Phylogenie und Ökologie

27.01.10 Teil Comes

1.) Nennen Sie mindestens drei Grundannahmen des Hardy-Winberg-Gleichgewichts. Worin liegt der heuristische Wert der Hardy-Weinberg-Gleichung?

2) Erläutern Sie (kurz!) die begriffe a) Genetische Drift und b) Heterozygotendefizit. c) Nennen Sie zwei mögliche Ursachen für das letztgenannte Phänomen. Wie lässt es sich nachweisen?

3) Erläutern Sie den Begriff "(Allo-)polyploidisierung" anhand eines Beispiels aus der Pflanzenwelt.

4) Mimulus lewesii und M. cardinalis reflektieren in eindrucksvoller Weise die Wirksamkeit reproduktiver Isolation infolge unterschiedlischer Bestäuberverhaltens (Bienen und Kolibris) in Anpassung an blütenbiologisch relevante Merkmale. Beschreiben Sie kurz dieses System und ebenso ein Experiment, wie man die selektive Wirksamkeit dieser "Isolationsmerkmale" überprüfen kann (Hinweis: Feilandexperiment von Schemske & Bradshaw 1999).

5) Chloroplasten DNA (cpDNA) wird sehr häufig in molekular-phylogeographischen Analysen verwendet. Worin liegt- insbesondere bei Blütenpflanuen - der besondere Vorteil diesers genetischen Markers (Hinweis: vererbungsmodus)?

Teil Bauer

1) Begriffserklärungen: Merkmal, Homologie, Analogie.

2) Methoden der Phylogenetik?

3) Vor- bzw. Nachteile der molekularen Phylogenetik.

4) Definition Stammbaum. Welche Möglichkeiten der Stammbaumerstellung gibt es?

5) Homöobox, Bedeutung bei der Artbildung.

Fragen und Ausarbeitung Bauer und Comes

Was versteht man unter Phylogenie und was sind deren Forschungsgegenstände?

Unter Phylogenie versteht man die stammesgeschichtliche Entwicklung der Gesamtheit aller Lebewesen, bestimmter Verwandtschaftsgruppen oder einzelner Merkmale. Phyletisch = die Abstammung betreffend

Entwicklung eines Stammbaumes (auch durch molekulare Analysen) Vergleich von morphologischen, anatomischen und physiologischen Merkmalen

Artbegriffe Typologischer Artbegriff / Morphospezies: (Linne) Arten sind Gruppen von Organismen mit derselben Morphologie. Objektive Unterscheidung von Arten nicht möglich!

Biologischer Artbegriff: (Mayr) Arten sind Gruppen aus natürlichen Populationen die sich miteinander kreuzen und hinsichtlich ihrer Fortpflanzung von anderen Gruppen abgetrennt sind. Zeitachse nicht berücksichtigt.

Phylogenetischer Artbegriff (rezent): Art bezeichnet eine Gruppe von Vorfahren und deren Nachkommen die von anderen Gruppen entlang der Zeitachse irreversibel genetisch divergieren. Sie enthalten keine irreversibel divergierenden Untergruppen.

E. Haeckel und seine wissenschaftlichen Leistungen

Ernst Haeckel 1834 bis 1919 „die Ontogenese wiederholt die Phylogenese“ Die Entwicklung des Individuums durchläuft die selben Stadien wie der Arten. Stimmt nicht, aber die Ontogenese ist mit Phylogenese verwoben, sie evoluiert aber unabhängig. Machte die Arbeiten von Ch. Darwin in Dt. bekannt und baute sie zu seiner Abstammungslehre aus. „Stammbaum des Menschen“ (Alle Taxa bis zum Menschen ganz oben)

Was ist Allometrie? Beispiele. Allometrie ist das Messen und Vergleichen von Körpergrößen und deren Verhältnis zu verschiedenen biologischen Größen.

Es können Leistungen nicht kurzerhand von klein auf groß übertragen werden. (Maus-Elefant-Diagramm) Auch Größenverhältnisse innerhalb einer Art können nicht 1:1 verglichen werden. zB. Kopf beim Menschen Säugling versus Adult

Ontogenetische Allometrie: Organ-Körper-Relation bei wachsenden Individuen einer Art. Intraspezifische Allometrie: Vergleich biologischer Größen adulter Individuen einer Art Interspezifische Allometrie: Vergleich biologischer Größen aldulter Individuen zwischen nahe verwandten Arten. Phylogenetische Allometrie: Verleich biologischer Größen adulter Individuen über den Taxus Familie hinaus Gehirnallometrie: Vergleich des Verhältnisses zwischen Gehirnvolumen und Körpergröße

AllometrieFormel: y = a * xb

b = Maß für das Verhältnis der Wachstumsgeschwindigkeiten. Ist b = 1: Isometrie, b < 1 negative Allometrie, b > 1 positive Allometrie. a = Integrationskonstante, definiert Schnittpunkt mit x-Achse.

Was versteht man unter der molekularen Uhr und was kann damit ausgesagt werden? Die molekulare Uhr wird verwendet um den Zeitpunkt der Aufspaltung zweier Arten zu berechnen. Sie geht von einer kontinuierlichen Mutationsrate im Genom aus (das hat nicht zwingende Auswirkungen auf den Phänotyp) Faktoren die die Uhr beeinflussen sind: · Generationsdauer: je kürzen desto schneller werden die Mutationen fixiert · Populationsgröße: je größer, desto mehr Mutationen werden ausselektiert · Artspezifische Unterschiede · Funktion eines Proteins · Änderung der „natürlichen Selektion“ (Änderung der Auslesebedingungen, z.B. erhöhter Selektionsdruck druch Räuber) Was ist mit geänderten Umweltbedingungen, z.B. erhöhte Radioaktive Strahlung?

Konservierung von Organismen Tiefe Temperaturen/Gefriertrocknen Trocknen durch Hitze Alkohol (Ethanol und Formalin) Ketone (Aceton) Aldehyd (Formaldehyd) Trocknung Silica-Gel (Pflanzen) Ausnehmen und Ausstopfen Balsamieren

Bedingungen der Fossilisierung von Organismen Tod (das biologische Ende von Lebewesen) Zerstetzung Einbettung in Substrat Entgasung (Abbau der Weichteile, Gas entweicht) Diagenese und Metamorphose (Sedimente wandeln sich zu Gesteinen um)

Was ist ein Merkmal und welche Arten von Merkmalen gibt es? Jede messbare, erkennbare und codierbare Eigenschaft eines Organismus ist ein Merkmal! Diskrete Merkmal (können nur diskrete Werte annehmen, z.B. Fingeranzahl, vorhanden – fehlt, rund-eckig, Nukleoide ACGT) Kontinuierliche Merkmale (können kontinuierliche Werte annehmen, z.B. Fingerlänge, Hirnvolumen, Körpergröße)

Was versteht man unter Homologie? Kriterien für die Homologie? Unter Homologie versteht man Merkmale die von einem gemeinsamen Vorfahren der dieses Merkmal aufweist geerbt wurden! D.h. zwei oder mehr Merkmale sind von einem gemeinsamen Merkmal ableitbar.

Balzbewegung bei der Tüpfelente und der Stockente. Lächeln und Lachen bei Schimpansen und Menschen. Bestimmte Knochen im Fledermaus und Vogelflügel.

Kriterien für Homologie: 1. Hauptkriterium: Lage Homologie ergibt sich aus gleicher Lage in vergleichbaren Gefügesystem 2. Hauptkriterium: Struktur Strukturen sind umso wahrscheinlicher homolog (unabhängig von ihrer Lage) in je mehr Sonder- und Untermerkmalen sie übereinstimmen. Die Wahrscheinlichkeit steigt mit der Komplexität der Merkmale. 3. Hauptkriterium: Übergangsmerkmale unähnliche und verschieden gelagerte Strukturen sind homolog, wenn zwischen ihnen Übergangsmerkmale vorhanden sind. Dies können entweder ontogenetische oder systematische Formen (z.B. Fossilien) sein.

Was versteht man unter Homoilogie? Homoilogie bezeichnet Konvergenz die sich aus homologen Orgnanen entwickelt hat. Beispiel: Mundwerkzeuge bei den Diptera: homologe Strukturen, die sich mehrmals parallel zu ähnlichen Stechapparaten entwickelt haben. Also homologe Stukturen die sich unabhänigig unter ähnlichem Selektrionsdruck zu ähnlichen Strukturen weiterentwickelt haben.

Was versteht man unter Analogie? Analogie ist die Ausprägung ähnlicher Merkmale aufgrund gleicher Selektionsdrücke, sie haben keinen gemeinsamen Vorfahren. Beispiel: schwarz-gelb Färbung bei Insekten und Wirbeltieren (Biene/Feuersalamader)

Was versteht man unter Apomorphie? Eine Apomorphie ist eine evolutive Neuheit, die als Ergebnis von Mutationen oder Gentransfer in Populationen der Stammlinie eines Monophylums entstanden ist.

Was versteht man unter Parallellismus? Paralellismus ist das unabhängige Auftreten ähnlicher Merkmale in Gruppen, die einen gemeinsamenVorfahren haben. Es handelt sich bei diesen Merkmalen um Homolgien.

Was versteht man unter Konvergenz? Unter Konvergenz versteht man das Auftreten ähnlicher Merkmal innerhalb zweier polyphyletischen Gruppen (also ohne gemeinsamen Vorfahren) bei ähnlichem Selektionsdruck. Diese Merkmale sind Analogien. Z.B. Körperform Hai und Delphin.

Was ist eine Transforamtionsreihe? Kette von aufeinanderfolgenden Veränderungen in einer Rahmenhomologie (Gruppe von Homologien wobei nicht alle Details homolog sein müssen). Die Kette ist rekonstruierbar, auch ohne dass die Polarität bekannt ist.

Was versteht man unter Polarität? Leserichtung einer Merkmalsreihe. Richtung in der Zeit für ein Folge von evolutiven Merkmalsänderungen.

Was ist eine Datenmatrix und wozu wird sie verwendet? Aus einer Datenmatrix wird eine Ähnlichkeitsmatrix erstellt, die einen Ähnlichkeitsscore wiedergibt (z.B. wie ähnlich sind sich Mensch und Affe, Mensch und Pflanze, Affe und Pflanze). Sie wird in der Phenetik zur Erstellung eines Phenograms verwendet.

Methoden der Phylogenie?

Feldmehtoden = invitro-Methoden, Allometrie, Morphologie (traditionell)

Labormehtoden Biochemie (traditionell) Intrazelluläre Makromoleküle (DNA =Genotyp, Proteine = Phänotyp, Physikalische Struktur, Sequenz) modern

Was versteht man unter der molekularen Phylogetik und für welche Fragestellungen wird sie herangezogen? Die Phylogenetik versucht mit Hilfe molekularer Analysen die Phylogenie zu rekonstrieren. Die molekulare Phylogenie untersucht: · Verwandtschaften von Organismen (Molekulare Systematik, Forensik) · Verwandtschaften zwischen Genen/Proteinen für Genomevolution,

 Gen/Proteinfunktionen

· Ausbreitung von Lebewesen (Anthropologie, Ökologie, Epidemilogie)

Vor- und Nachteile der molekularen Phylogenetik? Vorteile: 1. Sequenzen werden direkt vererbt, keine Umwelteinflüsse. 2. Beschreibung der Zustände stets eindeutig (nicht etwas größer, rundlich, ...) 3. Evolution der Sequenzen in Modellen mathematisch beschreibbar 4. Leicht quantifizierbar 5. Sequenzen zweier Organismen leicht homologisierbar 6. Molekulare Daten in fast beliebiger Menger verfügbar (PCR) 7. Auch weit entfernte Spezies vergleichbar (Tier, Pflanzen, Pilze) 8 Sequenzen evoluieren gleichmäßiger als morphologische Merkmale Nachteil: 1. Kontaminationen 2. Schlechte Daten 3. Falsche (schlechte) Methoden

Welche Vorausstetzungen werden für molekulare Phylogenetik angenommen? 1. Evolution vollzieht sich durch Veränderungen. 2. Verwandte Spezies stammen von einem gemeinsamen Vorfahren ab. 3. Die Speziesbildung vollzog sich durch hierachsiche Auftrennung. 4. Deren Verlauf lässt sich durch Stammbäume darstellen. 5. Es gibt nur einen historisch korrekten Stammbaum. 6. Organismen sind historisch. Sowohl die Morphologie als auch die DNA- und Aminosäurensequenz speichern die Informationen über die Vergangenheit. 7. Die Methoden der molekularen Evolution erlauben die Extraktion der in der DNA bzw. den Proteinen gespeichterten Informationen

Die großen phylogenetischen Gruppen.

Klassisch: Monera (Prokaryonten) → Protisten → Pilze, Pflanzen, Tiere Molekular: Bacteria, Archaea, Eukryoten (Pflanzen, Tiere, Pilze, Protisten)

Was ist ein Stammbaum und welche Arten gibt es? Ein Stammbau stellt die Verwandtschaftsverhältnisse von „operational taxonomic units“ dar. Es wird versucht aus Daten ein Dendrogramm zu erstellen, das die historischen Verwandtschaftsverhältnisse wiederspiegelt. · phylogenetischer Stammbau gewurzelt (beschreibt die Entstehung der Arten) ungewurzelt (hat keine Evolutions-Richtung, beschreibt die Verwandtschaften zwischen den Arten)

· Cladogramm/Cladismus

 dichotomie, keine Absolute Zeitachse, terminale Artengruppen

Was versteht man unter plesiomorph? Basales, ursprüngliches Merkmal z.B. 5 Zehen

Was versteht man unter apomorph? Abgeleitetes Merkmal, z.B. 2 Zehen.

Was versteht man unter synapomorph? Einzigartiges Merkmal bei Schwesterntaxa (Milchdrüse für Säuger)

Was versteht man unter autapomproh? Einzigartiges Merkmal bei einer Art (z.B. Haarlosigkeit des Menschen unter den Menschenaffen)

Beschreibe die phylogenetische Analyse nach der Methode von Hennig. Diese Methode hat den Anspruch verwandtschaftliche Verhältnisse von Naturgegenständen durch Bewertung von merkmalen als abgeleitet/apomorph bzw. basal/plesiomorph aufzuzeigen. Für die Verzweigung des Stammbaumes gibt die Dichometrie.

· Basale, ursprüngliche Merkmalszustände (plesimorphe): keine Information über gemeinsame Abstammung · Abgeleitete Merkmalszustände (apomorph) liefern Informations, wenn es sich um eine Synapomorphie (geteilte Apomorphie) handelt · einzigartige, apomorphe Merkmalsausprägung (Autapomorphie): keine Information über gemeinsame Abstammung

„We should accept simplest approach over more complicated ones“ William Occam.

Was versteht man unter einer monophyletischen Gruppe? Monophyletische Gruppen haben alle einen gemeinsamen Ursprung. Beispiel: Mono. Gruppen sind Vögel, Vertebraten, Metazoa, ...)

Was versteht man unter einer paraphyletischen Gruppe? Parapyhletische Gruppen enthalten nicht alle Nachfahren einer Gruppe. Beispiel: Reptilien, es fehlen die Vögel

Was versteht amn unter einer polyphyletischen Gruppe? Polyphyletische Gruppen enthalten Arten verschiedener Gruppen auf grund von Konvergenzen (analoge Merkmale aufgrund ähnlichem Selektionsdruck) Beispiele: Baumfrösche, Geier der neuen Welt, Geier der Alten Welt

Was ist eine Klade? Eine Klade ist eine monophyletische Schwesterngruppe.

Worauf beruht die phylogenetische Systematik (Kladismus)? Gemeinsame, abgeleitetet (apomorphe) Merkmale bestimmen die Zusammengehörigkeit einer monophyletischen Schwesterngruppe (Klade)

Was ist Phenetik und was sind die Unterschiede zwischen Klasdisums und Phenetik? Die Phenetik hat zum Ziel die Ähnlichkeiten zwischen Arten ohne Kenntnis des wahren Zeitverlaufs herauszufinden. Viele morphologiesche Daten werden zu einer Ähnlichkeitsmatrix zusammengeführt und mit Hilfe von Ähnlichkeitsscores wird ein Phänogram erstellt. Clusteranalyse, Distanzmatrix, Ähnlichkeitsanalysen – möglichst Theoriefrei!

Beim Cladismus werden Unterschiede/Ähnlichkeiten und Zeitverlauf auf Basis von Synapomorphien abgeleitet.

Was ist ein „Alignment“ in der Phenetik?

Anordnen von zwei oder mehreren Sequenzen, von der ersten wird ausgegeangen. Abgleich auf Ähnlichkeit. Dort wo sie gleich sind, sind sie alignt. 

Beschreibe kurz zwei, drei Verfahren um molekulare Sequenzen für die Rekonstruktion von Stammbäumen zu nutzen.

Neighbor-Joining Datenmatrix, Ähnlichkeitsscore, Clusteranalyse

Maximale Sparsamkeit: Alinierte DNA-Sequenzen, werden so zu einem Baum zusammengefügt, dass sie die geringste Anzahl an evolutionären Schritten benötigen.

Maximum Liklyhood: Ziel ist es aus allen möglichen Dendrogrammen, dass herauszufinden das mit der höchsten Wahrscheinlichkeit zu diesem evolutiven Ergebnis führt. (Evolutionsmodell zur Abschätzung der Wahrscheinlichkeit)

Was versteht man unter Transition? Austausch von A und G, bzw. C und T. Ist häufiger.

Was versteht man unter Transversion? Austausch von A und C, bzw G und T.

Stammbaum der Menschenaffen. Klassisch: Gorilla, Schimpanse, Bonobo und Orang Utan bilden eine Gruppe die sich vor ca. 30 Mill. Jahren vom Menschen trennte.

Molekular Der Orang Utan trennt sich als erstes, die anderen bilden eine Gruppe, Home sapiens trennt sich erst spät von Schimpanse und Bonobo.

Wie geht die molekulare Phylogenie bei der Erstellung von Stammbäumen vor? Sequenzen Multiple sequenz Alignment (Zusammenordnen) Auswahl der Methode Auswahl des Algorithmus Stammbaumberechnung Ergebnisüberprüfung

Nenne die zwei Programme für die Stammbaumberechnung. Phylip (Joe Felsenstein) Paup (David Swofford)

Was ist eine Homeobox? Homeotische Gene = Hox-Gene (und Segmentierungsgene) steueren andere Gene die für die Entwicklung des Organismus wichtig sind. Sie codieren nicht direkt für Proteine, sondern steuern andere Gene. Hox-Gene sind Entwicklungsgene, sie sind die universelle genetische Kontrolle der Morphogenese. Sie sind ziemlich groß. Sie steuern z.B. die Organausbildung und Längssegmentierung. (z.B. zusätzliches Flügelpaar statt Halteren bei Drosophila, Mehrfingrigkeit beim Menschen)

Die Homeobox ist ein characteristischer Bestandteil der Hox-Gene. Sie ist ein relativ kurzer DNA-Abschnitt der bei verschiedenen Arten und Hox-Genen weitgehend gleich ist.

Wenns dort Mutationen gibt hat das große Auswirkungen, kann zu makroevolutionären Änderungen führen. Oft entstehen bei Mutationen der Hox-Gene aber lebensunfähige Missbildungen.

Mutanten von Drosophila? Antennapedia – Füße statt Antenne Bithorax – Statt Halteren weitere Flügel

Entwicklung der Milchdrüsen als phylogenetisch wesentliches Säugermerkmal. Aus Milchleisten entsteht Milchdrüse (= eine spezialisierte Schweißdrüse) Drei Arten von Milchleisten.

Ursprüngliche: Milchfeld bei den Schnabeltieren (noch nicht als Zitze zusammengefasst)

Thorakale Anlage = am Brustkorb (z.B. Menschen) Thorako-inguinale Anlage = vom Brustkorb zu den Leisten (Katze, Sau) Inguinale Anlage = in den Leisten (Euter, Kuh)

Bei den Beuteltieren bildet sich um die Milchdrüsen noch der Beutel.

Kloakentiere: (=Ursäuger) Milchdrüse am ursprünglichsten. Milchfeld, keine Zitze.

Säuger: Fettkörper sind von Milchkanälen durchzogen, an der Oberfläche entsteht Nippelstruktur. Milchdrüse schon bei der Geburt da, wird aber erst mit der Geschlechtsreife funktionstüchtig.

Beutler: Milchdrüsenausbildung hat sich verändert. Tiere werden früh geboren und docken an die Drüsen an, wo sie sich weiterentwickeln. Sie können in einer Drüse, zwei verschiedene Zusammensetztungen von Milch produzieren.

Mammalia

Milchdrüse Kloakentiere Monotrema (Ursäuger, Milch und Ei, Übergang vom Reptil, Kloake und Gift)

Zitzen Höhere Säuger Eutheria (Platzenta und Trophoplast) Beuteltiere Marsupialia (Beutel weil kein Trophoplast, manchmal Plazenta)

Stammbaum der Säugetiere, Marsupialia vs. Eutheria. Alle Mammalia Haare (sekundär Haarlos) Monotrema/ Kloakentiere: Ameisenfresser Schnabeltier: haben Sporn mit Gift Schnabeligel: kräftige Krallen, Stachel, zusammengezwirbelte Haare, komplexe Nase. Fähigkeit zur Eiablage Besitzen Milchdrüsen, embryonale Entwicklung geht nach dem Schlüpfen an der Milchdrüse weiter. Kloakenapperat typisch

Marsupialia: Beutelwolf, Tasmanischer Teufel, Beutelratte Beutler sind sehr früh entstanden. Australien isoliert, es gab sehr viel Konkurenz. Merkmale für die Beutler: Verschmelzung der Finger (2. und 3. Fignerglied Syntaktile), Gebiss (Diprotodont, Unterfamilie der Beutler) Gelenksänderungen Komplexe Milchdrüsen Kurze Tragzeit. Der Neugeborene entwickelt sich an der Milchdrüse weiter. Die Milchdrüse kann zwei verschiedene Zusammensetzungen in der Milch produzieren. Wenig Nachkommen. Sie werden lange an der Milchdrüse versorgt. Haben auch eine Platzent aber der Beutel ist auffälligeres Merkmal

Eutheria/Höhere Säuger: Unpaare Vagiana Thoroplast Lange Tragzeit, fast fertig wenns rauskommt

In welcher Beziehung steht die Phylogenetik zur Evolutionsbiologie, Entwicklungsbiologie, Ontogenie und Systematik? Bildet die Synthese der Ergebnisse der vier genannten Richtungen. Evo-Devo = Evolutionary development Zusammenhang Genotyp-Phänotyp

Welche Variationen treten beim Integument auf? Integument ist Epidermis (Oberhaut) und Dermis (Bindegewebe)

Haare, Federn Horn (Hörner, Fingernägel, Hornschuppen, Klauen, Hufe) Drüsen (Milch, Schweiß, Talg)

Haut: Panzerung, Schuppen, Sinneszellen wie Haare, Fibrissen, Haut. Melanocyten (Schutz vor UV, Signalübermittlung) Amphibienhaut: Drüsenbildung, Zähne, Fortsätze, Sinneshaare Säugerhaut: Melanocyten, Haarentwicklung (echte Stammzellen für Papille) Fibrissen: mit Nervensystem verbunden, könnnen Wind messen.

Federn: Daunenfeder (flächige Feder mit verzweigten Ästen und offener Fahne) Konturfeder: Federkiel und Federfahe, Flugfeder (verhackt, unsymetrisch)

Zähne: Grundproteine: Dentin und Schmelz, Zement und Zahnmark Ab den Reptilien

Pleurodont: Zähne sitzten ohne Wurzel auf Haut (Hai) Acrodont: Zähne mit Knochen verbunden Thecodont: tiefe Verwurzelung (Mensch)

Krallen: Können im Knochen verankert sein oder aufsitzen (z.B. Fingernägel)

Hörner: Horn: durchbluteter Knochen mit Ceratinschicht Geweih: Knochen

Drüsen: Offene Kanäle aus dem Integument Schweißdrüsen, Milchdrüsen,

Evolution der Feder 1. Stadium: hohler oben geschlossener Zylinder (Ausstülpung) Dinos 2. Stadium Büschel unverzweigter Äste an einer Spule Dinos

3. Stadium Dinos a.) flächige Feder deren Äste zu einem zentralen Schaft verschmolzen sind und noch keine Strahlen tragen (Entwicklung zur Konturfeder) b.) flächige Feder mit verzweigten Ästen und offener Fahne (Fertige Daune)

4. Stadium Dinos Konturfeder mit geschlossener Fahne, Strahlen der Äste sind verzahnt

5. Stadium Archaeopterix asymetrische Fahne = moderne Flugfeder

Evolution des Auges

Einfach: Lichtempfindliche Sinneszellen /hell,dunkel

Insekten, Gliederfüßler Facettenaugen, viele Einzelaugen, Rasterbild

Linsenauge: Einfachstes Linsenauge: Retina, Linse, Pigmentzellen (Würfelqualle) Komplexere Linsenaugen: + elastische Linsen, Stäbchen und Zäpfchen Linsenauge bei Wirbeltieren und Tintenfischen sehr ähnlich aber analoges Merkmal. Wirbeltiere: Ausstülpung des Gehirns Tintenfisch: Einstülpung der Haut

Begriffe erläutern: phylogenetischer Gradualismus, Punktualismus, genetische Drift. Phylogentischer Gradualismus: Evolution erfolgt mit konstanter Geschwindigkeit, kleine Änderungen, die sich aufsummieren – bewirken Artentrennung

Punktualismus: sprunghafe Änderungen führen zu Artentrennung

Genetische Drift: stochastische Ereignisse Zufällige Veränderung der Genfrequenz im Genpool innerhalb von Populationen Evolutionsfaktor Wirkt gerade in kleinen Populationen

Markoevolution – Mikroevolution

Mikroevolution: vorhandenes genetisches Material wird angepasst und spezialisiert (Anpassung, Spezialisierung, Optimierung, Überlebensstrategien) Ausschöpfen der genetischen Anlagen

Makroevolution: qualitativ neue genetische Konstruktion

Nennen sie einen bei Pflanzen häufigen Prozess punktualisterscher Evolution auf mikroevolutinärer Ebene.

a.) Hybridisierung/Polyploidisierung: Genomverdopplung z.B. Senecio in England 2n x 4n = 6n b.) Makromutationen (Generationszeit): Änderung der Generationszeit ersichtlich in F2 (Mendel´sche Gesetze) 3:1

Nenne sie einen bei Pflanzen häufigen Prozess punktualistischer Evoluiton auf makroevolutiärer Ebene

Adaptive Radiation: Prozess:Erschließung ökologischer Nischen (ozeanischer Insel – Darwinfinken, Argyranthemum Kanaren) Auswirkung: Neuerwerb von Schlüsselmerkmalen (Aquilegia)

Skizzieren sie einen LTT-Plot unter folgenden Bedingungen: - konstante Diversifizierungsrate - Abnahme der Artbildungsrate - Zunahme der Extinktionsrate - Junge „Radiation“

Lineage-through-time plot: Diversifizierungsrate: Wie viele Linien entstanden pro Zeiteinheit in welchem Zeitabschnitt und in welchem Teil des Baumes

Dieser Ansatz ist die Grundlage des LTT

- konstante Diversifizierungsrate (Abnahme von b und Zunahme von d = konstant) – Gerade - Abnahme der Artbildungsrate (b)/Zunahme der Extinktionsrate (d) alte Radiation-konvex - Junge „Radiation“ – konkav Nigella arvensis, Primula auricula

Populationen von Linanthus parryae besitzen sowohl weiß- als auch violettblütige Individuen in unterschiedlicher Häufigkeit. Genetsiche Drift oder natürliche Selektion?

Balancierter Polymorphismus: Ist die genetische Variation an einem Genort die eine phänotypische Plastizität bewirkt. Auch puffert sie den Genotyp gegenüber der natürlichen Selektion ab.

Blaue Form nimmt mehr Feuchtigkeit auf, akkumuliert aber bei hoher Feuchtigkeit viele Schwermetalle. Bei geringer Feuchtigkeit hat die blaue Form einen Vorteil, bei hoher Feuchtigkeit die weiße (zeitlich variierende Selektion)

Ohne mehr Daten: würde mehr natürlichen Selektion vermuten Reduktion der Heterozygosität bewirkt genetischen Drift

Die drei Genome der pflanzlichen Zelle? ChloroplastenDNA, mitochondrienDNA, KernDNA

- Welches Genom wird zur populationsgenetischen Analyse der Samenausbreitung verwendet (bei Blütenpflanzen)? chloroplastenDNA

- Welche Eigenschaft des genannten Genoms ist hierbei von entscheidendem Vorteil? Weil er nur haploid ist und über die Mutter weitergegeben wird, da sehe ich die Samenausbreitung, d.h. den maternalen Genmuster. Einfachere Sequenzierung. Kein Clonieren notwendig. Weil sie haploid sind haben sie eine geringere effektive Populationsgröße, daher wirkt die genetische Drift schneller.

cpDNA hat nur einen Locus.

Nachteil: Er hat geringere Mutatationsraten, manchmal kleine Auflösung. Da brauch ich dann auch KernDNA. Wenn ich auch den biparentalen Genfluß analysiere, nehme ich die KernDNA.

In der Praxis macht man beides.

Was versteht man unter adaptiver Radiation?

Darunter versteht man die Entfaltung einer Sippe in Anpassung an ökologische Gegebenheiten. Findet man oft auf Inseln, wenn eine Art unter Anpassung verschiedene freie ökologische Nischen besiedelt. Beispiele: Argyranthemum und Aeonium auf den Canaren, Finken auf den Galapagos-Inseln.

Was versteht man unter Non-Adaptiven Radiation? Radiation = Auffächerung einer Art auf Grund von historischen Arealfragmentierungen, geografische Isolation. Hier wirkt die Genetische Drift.

Was ist das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht?

Ist Modell wo Evolution ausgeschalten ist. Bestimmung der Genotypfrequenzen bei Kenntnis der Allelfrequenzen und umgekehrt. Zur Berechnung der heterozygoten Individuuen bei dominant rezessiven Erbgängen.

p2 + 2pq + q2 = 1

p… Allelfrequenz von A q… Allelfrequenz von a

Allelfrequenz von A: p = (2 NAA + NAa)/2N Allelfrequenz von a: q = (2 Naa + NAa)/2N

Nennen sie mindestens drei Grundannahmen des Hardy-Weinberg-Gleichgewichts. Heuristik: die Kunst, mit begrenzetem Wissen und wenig Zeit zu einem guten Ergebnis zu gelangen. Einfaches Modell mit dem man schnell gute Aussagen machen kann. Grundannahmen: 1.) Stabile Popgröße 2.) keine Emigration, keine Migration 3.) sexuelle Reproduktion, diploid 4.) keine Genetische Drift 5.) keine Mutation 6.) keine Genkoppllung 7.) kein Random-mating 8.) keine Selektion

Erläutern sie kurz die Begriffe: Genetische Drift, Heterozygoten-Deffizit. Nennen sie zwei Ursachen für das letztgenannte Phänomen. Wie lässt es sich nachweisen? Genetische Drift. Eine zufällige Fluktiuation von Genfrequenzen innerhalb eines Genpools einer Pop. Stochastisches Phänomän. (Nigella, Vögel in Californien)

Heterozygoten-Defizit Wenn auf Grund von Selektion weniger heterozygoten da sind als mit H-W-G erwartet. Kann durch Inzucht und Flaschenhalseffekt entstehen.

Läßt sich nachweisen durch einen Chi-Quadrattest der erwarteten und der beobachteten Heterozygotie-Werte. (Drosophila polimorpha und Sichelzellenanemie)

Erläutern sie den Begriff der (Allo)polyoloidisierung anhand eines Beispieles aus der Pflanzenwelt. Polyploidisie: mehr als zwei Sätze von Chromosomen. Genverdoppelung. Allopolidisie: die Chromosomensätze stammen von midnestens zwei Arten, die miteinander gekreuzt wurden. Bringt meist invertile Nachkommen. Sind die Chromosomen der Eltern hinreichend verschieden, können vertile Bastardarten entstehen. Beispiel: Senecio: in Großbritanien

S. squalidus 2n kreuzt S. vulgaris 4n = S. cambrensis 6n AA kreuzt AABB = AAAABB

Mimulus lewesii und Mimulus cardinalis reflektieren in eindrucksvoller Weise die Wirksamkeit reproduktiver Isolation infolge unterschiedlicher Bestäuberverhaltens (Bienen und Kolibris) in Anpassung an blütenbiologisch relevante Merkmale. Beschreiben sie kurz dieses System und ebenso ein Experiment, wie man die selektive Wirksamkeit dieser „Isolationsmerkmale“ überprüfen kann. Mimulus ist die Gauklerblume M. lewesii ist pink und wird von Hummeln bestäubt M. cardinalis ist rot und wird von Kolibris bestäubt.

Bienen: große Blüten mit wenig Anthocyanin und Carotine Kolibri: Nektarreiche Blüten mit hohem Athocyanin-Anteil

Experiment: Samen der beiden Elternspezies wurden gesammelt und gekreuzt (F1 und F2) und alle möglichen intermediär Stufen erzeugt. Wieder im Yosemite Natinol Park ausgebracht und dort die Blütenbesucher dokumentiert.

Reproduktive Isolation: Können theoretisch kreuzen, passiert aber draußen nicht, auf grund unterschiedlicher Bestäuber.

Beispiele die der Comes bringt:

Vogel in Californien hat kürzere Flügel auf Grund von Heterogygotie-Zunahme. Weil die Pop. so klein ist. Beim Flaschenhalseffekt wird die Pop so klein, dass genetische Drift wirksam wird und sich die Allelfrequenz sich verändert.

Nigella im Mittelmeer. Non-adaptive Radiation = allopatrische Artbildung = Genetische Drift

Senecio in England: Punktualismus, mikroevolutive Radiation Durch Hybridisierung und (Allo)Polypoidisierung. Verändert seine Generationszeit. Veränderung der Blütenform – Strahlenblüten, keine Strahlenblüten.

Adaptive Radiation: Einnischung in verschiedene Ökologische Nischen z.B. auf Inseln. Darwinfinken. Neuerwerb von Schlüsselmerkmalen. Z.B. Aquilegia.

Junge Radiation: Primula sect. Auricula: Diversifizierung einer alpinen Pflanzengruppe im Pleistozän (2,4 Mill Jahre)

Anthirrium major: Mutation, Rekombination (Blütenfarbe und Form)

Arctium: Barrieren, Hybridisierung,

Evolution als Bewegung: 1 Schritt: (statische Faktoren) Mutation, Rekombination, Segregation 2. Schritt: Dynamik Genpool Wirken der Evolotiven Kräfte, Selection, Drift 3. Schritt: Bewahrung der Diversität Isolationsbarrieren Hybridisierung vs. Reproduktive Isolation

Was versteht man unter Allopatrie? Vollständige räumliche Trennung.